Цей файл узятий з колекції Medinfo
http://www.doktor.ru/medinfo
http://medinfo.home.ml.org
E-mail: medinfo@mail.admiral.ru
or medreferats@usa.net
or pazufu@altern.org
FidoNet 2:5030 / 434 Andrey Novicov
Пишемо реферати на замовлення - e-mail: medinfo@mail.admiral.ru
У Medinfo для вас найбільша російська колекція медичних
рефератів, історій хвороби, літератури, навчальних програм, тестів.
Заходьте на http://www.doktor.ru - Російський медичний сервер для всіх!
ФІЗІОЛОГІЯ ПАМ'ЯТІ
На минулій лекції ми розглянули проблему придбання
індивідуального досвіду, тобто проблему обученія.Процесс навчання
нерозривно пов'язаний з памятью.Под пам'яттю розуміють властивість жи-
вих систем, зокрема, ЦНС, сприймати, фіксувати, зберігати
і відтворювати сліди раніше діючих раздражітелей.Память
характерна не тільки для ЦНС; існує генетична пам'ять
, Імунна память.Нервная пам'ять, здійснювана ЦНС, характери-
зуется тим, що зберігання інформації про минулі події зовніш-
нього світу і про відповідних реакціях організму на ці події
використовується організмом для побудови моделі поточного або
майбутньої поведінки. "Запис" інформації, яка зберігається в ЦНС
, Отримала назву енграмми.Слово "запис" вживається тут
вельми условно.Поступленіе і записування інформації в мозку
істотно відрізняється від аналогічних процесів у ЕВМ.Для те-
го, щоб зрозуміти найбільш важливі відмінності цих двох про-
процесів, розглянемо прості прімери.Во-перше, добре відомого-
але, що короткий список не пов'язаних один з одним слів запам'ятати
нитка легше, ніж длінний.Ето банальне твердження свидетельст-
свідчить про те, що у людини освіта пам'яті не аналогічно
збору інформації на магнітній стрічці або в електронному блоці
машини, коли процес накопичення інформації продовжується до
тих пір, поки не припиняється зовнішній "ввід" або не вичерпуючи-
ється інформаційна емкость.Второй важливий приклад полягає
в тому, що ми запам'ятовуємо не стільки подробиці, скільки
суть, найбільш загальні положення, а потім з центрів мови извле-
каються необхідні слова.В цьому відношенні пам'ять людини
також значно відрізняється від електронной.Мозг людини від-
Біра, сортує і зберігає лише найбільш важливу, загальну інформа-
цію, тобто пам'ять людини селективна, тоді як ЕОМ зберігає без
розбору всю введену інформацію.Такім чином, найважливішою ха-
теристик пам'яті є її ізбірательность.Свойство з-
бірательності, так само як і властивість забування, дозволяють мозку
не бути "затопленим" потоком безперервно надходять сигна-
лов, дозволяє уникнути свого роду "інформаційної катастрофи-
фи ". Проілюструємо сказане.
Спеціальними методами розраховано, що інформаційна ем-
кістка людського мозку дорівнює приблизно 3х10 у 8 сте-
пені біт.Поток свідомо сприймають інформації від усіх
сенсорних систем у середньому становить 20 біт / с (варіює від
40 біт / с при читанні до 3 біт / с за рахунку). Таким чином, при
пильнуванні близько 16 годин на добу і тривалості жит-
ні 70 років загальне надходження інформації в мозок складе близько
3х10 в 10 ступені біт, що в 100 разів перевищує інформаційну
ємність мозга.Отсюда випливає, що зберігатися в мозку може не
більше 1% від загального потоку інформації, тобто в довготривалу
пам'ять відбирається, перш за все, найбільш важлива інформа-
ція, наприклад, та, яка має значення для виживання індиві-
дуума і т.д.
Яким же чином здійснюється відбір тієї інформації в
значною мірою виконує така важлива фізіологічна і
психологічна реакція як внимание.В відміну від орієнтир-
кувального рефлексу "Що таке?", мета якого - неспецифічне
підвищення збудливості ЦНС для кращого сприйняття будь-
сенсорної інформації, реакція уваги - це один з механізмів-
мов усунення надмірності сенсорного потоку, виборчого
придушення багатьох сенсорних входів.
Розберемо порівняльну характеристику орієнтовного
рефлексу і реакції уваги.
Орієнтовний рефлекс. Увага.
1. Забезпечує найкращу 1. Забезпечує добір і най-
сприйняття будь-яких сенсорних краще сприйняття визна-
стимулів. лених стимулів і пригнічений-
ня сприйняття інших.
2. Збільшує загальний потік 2. Збільшує надходження в
сенсорної інформації, пос-мозок лише важливою в даний
тупай в мозок. момент інформації, ограни-
чівая надходження "шумів".
3. Механізми гальмування при 3. Механізми гальмування иг-
первинному дії стиму-рають важливу роль "фільтру"
ла не характерні. при первинному дії
стимулу.
4. Замикається преімущест-4. Реалізується за участю РФ
середньо у РФ стовбура мозку. ядер таламуса, структур
лімбічної системи і КБП.
5. Активує дифузно всю 5. Забезпечує більш виборчі-
кору. рательную активацію визна-
ділених зон кори.
При багаторазовому повторенні дії одного і того ж
стимулу орієнтовний рефлекс і реакція уваги гальм-
зятся, розвивається звикання, внаслідок якого ЦНС прак-
тично не реагує на даний раздражітель.Угасаніе реакції
на повторюваний подразник є важливим механізмом від-
бору інформації для запомінанія.Установлено, що не но-
вая, кілька разів повторюється інформація, дуже погано запо-
мінается.В Як приклад можна навести ступінь запам'ятовує-
мости такої теми як "Органи почуттів" після проходження її на
анатомії, гістології та фізіологіі.Результат такого вивчення
відомий. Отже, яку ж інформацію мозок добре запам'ятовує? За
Принаймні, вона повинна задовольняти двом вимогам: бути
нової і бути для людини значущою (цікавою). Проаналізуй-
ем, які структури мозку оцінюють ці характеристики інфор-
маціі.Прежде за все, необхідно враховувати ту обставину, що
оцінка поточної інформації дається на основі вже наявної, при-
знайденої у результаті попереднього навчання або досвідом-
та, при цьому відбувається вилучення зберігається в пам'яті інфор-
мації і зіставлення минулого досвіду з настоящім.Можно вва-
тать, що в оцінці новизни і значимості інформації, що надходить
беруть участь практично всі інтегративні структури мозку: преж-
де все, асоціативні зони кори, сенсорні зони, лімбічна
система, гіпоталамус, таламус, РФ стовбура мозга.Наіболее значуща
інформація відбирається для тривалого зберігання, тобто перево-
диться в довготривалу память.Данная функція здійснюва-
ється, перш за все, за участю нейронних структур гіпокампу.
Розберемо класифікацію різних видів памяті.Виделяют
наступні види пам'яті:
1. емоційну пам'ять (одну з найтриваліших)
2. рухову чи моторну пам'ять (автоматизовані
рухові навички)
3. словесно-логічну пам'ять
По тимчасовому ознакою розрізняють:
Короткочасна Довготривала
сенсорна первинна вторинна третинна
пам'ять пам'ять пам'ять пам'ять
стимул (до 1с.) (неск.секунд) (мін.-роки) (все життя)
стирання витіснення забування забування
нової інфор-від невикорис-не від-
мацией тання ходить
Освіта будь-якого виду пам'яті характеризується наступною
послідовністю подій:
1. - Сортування та виділення нової інформації,
2. - Формування енграми,
3. - Довготривале зберігання значущої для організму ін-
формації,
4. - Вилучення і відтворення інформації, що зберігається.
Відбір інформації здійснюється завдяки реакції ува-
ня, розглянутої ранее.Остановімся тепер більш докладно на
механізмах формування енграми.
Важливий внесок у створення сучасної теорії пам'яті вніс
канадський фізіолог Хебб.Он припустив, що зовнішній стимул
одразу призводить до утворення лабільного сліду пам'яті в моз-
ге, який незабаром ісчезает.Переход інформації в долговремен-
ву пам'ять пов'язаний зі стабільними структурно-функціональними
змінами в нейронах.Доказательствамі такій подвійності
механізмів пам'яті є результати дослідів із застосуванням
електрошока.Действіе на мозок електричного імпульсу в 120 В
і 120 mА протягом 1 с.пріводіт до розвитку судом, втрати
свідомості і подальшої втрати пам'яті на події, не-
посередньо передували електрошоку.Развівается т.зв.
ретроградна амнезія, при якій втрачається пам'ять тільки
на події протягом лише декількох секунд перед впливу-
ет, пам'ять же на більш давні події, навпаки, не страждає і
добре сохраняется.Ето говорить про те, що короткочасна і
довготривала пам'ять використовують різні механізми фіксації
інформації.
Отже, механізми короткочасної памяті.Основой для гіпо-
тези про функціональне механізмі короткочасної пам'яті послу-
жили морфологічні дані Форбса і Лоренте де Але, які
детально описали замкнуті нейронні ланцюги на всіх рівнях
ЦНС.Ряд фізіологів, зокрема, Рашевський, на підставі цих
морфологічних даних створив модель памяті.Согласно цієї мо-
діли, імпульси від сенсорних шляхів потрапляють в замкнуті нейрон-
ні мережі, де тривалий час вони циркулюють (реверберіру-
ють) без будь-якого додаткового подкрепленія.Еті самості-
муліруемие замкнуті ланцюги, в яких реверберірует потік їм-
пульсів, є основою короткочасної пам'яті, Зобразимо
схематично одну з таких нейронних ланцюгів-пасток.
Механізми довгострокової пам'яті пов'язані зі структурними
змінами в нейронах.Можно виділити кілька нейрохімі-
чних механізмів, пов'язаних з утворенням, консолідацією та
зберіганням енграм.
Важлива роль в утворенні стійких тимчасових зв'язків (
навчанні) належить підвищенню ефективності синаптичної
передачі.Некоторие шляхи підвищення провідності синапсів ми
обговорили ранее.Остановімся більш докладно на функції т.зв. ін-
формаційних молекул.
У 50-их роках шведський дослідник Хіден встановив
тісний зв'язок між ступенем вироблення рухових навичок і
вмістом РНК в нейронах відповідних моторних центров.В
ході навчання зміст РНК в нейронах помітно підвищується-
лось.Хіден виявив, що нейрони - найактивніші продуценти
РНК в організме.В одному нейроні вміст РНК може коле-
велику вагу від 20 до 20 000 пикограмм, причому, нейрони, що містять
найбільшу кількість РНК, виявлялися відповідальними за збе-
ня великого обсягу інформаціі.На підставі цих даних Хі-
ден висловив припущення, що саме молекула РНК є
головним нейрохімічним субстратом пам'яті.
Гіпотезу Хіденао розвинув Мак-Коннелл.Ім були виконані
знамениті досліди на білих черв'яків - планарій по "переносу па-
мяті ". У планарий виробляли умовний рефлекс уникнення све-
та.Для цього їх піддавали дії електричного струму, якщо
вони потрапляли в освітлену ділянку спеціально сконструйований-
ної камери.После вироблення стійкого досвіду уникнення світла
планарий убивали, подрібнюється і потім згодовували порошок
"Навчених" планарий необученним.После цього у ненавчених
планарий з'являвся навик уникнення света.Однако, якщо порошок
"Навчених" хробаків попередньо обробляли розчином
РНК-ази, а потім згодовували його іншим ненавченим планарії-
ям, то у них навик уникнення світла не з'являвся.
З результатів цих дослідів Мак-Коннелл робив висновок про те
, Що молекула РНК, будучи носієм інформації в ЦНС, здатна
передавати пам'ять на конкретні події.
Досліди Мак-Коннелла неодноразово намагалися відтворити
багато ісследователі.Результати частіше не повторювалися, одна-
ко, безсумнівно, що існує певний зв'язок між накопиченням
інформації в нейронах і підвищенням в них вмісту РНК.
Американський фізіолог Унгар пов'язував зберігання інформації
в ЦНС з функцією цілого ряду пептидів і белков.Он відкрив, ви-
ділив з мозку щурів і розшифрував структуру одного такого
нейропептида - скотофобіна, що складається з 15 амінокіслот.Для
того, щоб відрізнити знову синтезується при навчанні пептид
від безлічі інших, наявних в мозку, Унгар виробляв у
щурів неприродний для них умовний рефлекс - уникнення тим-
ноти, Щур, як нічна тварина, в нормі уникає світла і
прагне в експериментальному відкритому полі сховатися в ка-
кую-небудь затемнену норку.Но як тільки вона забиралася в
темну нірку, вона отримувала удар тока.В Врешті-решт його
щур привчалася уникати темряви, чим суттєво відрізнялася
від своїх родичів, позбавлених даного навика.Із мозку навчених
щурів Унгар виділив особливий пептид (скотофобін: скотос - тим-
нота, фобія - страх), який ніколи не зустрічався в мозку
нормальних жівотних.Однако незабаром вияснілось.что і скотофобін
не з'явився тією молекулою пам'яті, яка була б здатна за-
підписується ту чи іншу конкретну інформацію.По своїй структурі
скотофобін виявився схожий на молекулу АКТГ, яка також про-
ладану здатністю покращувати формування пам'яті, але не є-
лась специфічною для жодного досвіду.
В останні роки був відкритий ще ряд речовин, що впливають на
освіта та консолідацію енграмми.В зокрема, білки -100 і
14-3-2. Білок -100 взаємодіє з системою скорочувальних
білків і системою транспорту кальцію в нейронах і гліальних
клітинах, а білок 14-3-2 бере участь у процесах гліколізу в
нервових клетках.Установлено, що при різних видах навчання
кількість цих білків у нейронах кори і гіпокампу значи-
тельно зростає.
Деякі гормони також здатні впливати на процеси фор-
мування памяті.Так, вазопресин поліпшує навчання та консолі-
дацію слідів пам'яті, а окситоцин, навпаки, викликає забування
тієї чи іншої інформації, амнезію.Ендорфіни і енкефаліни ухуд-
шают формування умовних рефлексів і запам'ятовування, але улучша-
ють зберігання вже наявної інформації.
Є великий експериментальний і клінічний матері-
ал про участь класичних нейромедіаторних систем у механіз-
мах навчання і пам'яті, він викладений у спеціальній літературе.В
останні роки велике значення надається ГАМК-ергіческіх ме-
ханізм в процесах памяті.ГАМК та її аналоги істотно
покращують навчання, освіта енграми, покращують програванням
деніе зберігається інформаціі.Ето використовується, зокрема, в
клініке.Для поліпшення ряду інтелектуальних процесів викорис-
зуется аналог ГАМК - ноотропіл.
В даний час найкраще вивчені проблеми зберігання
інформації в нейронах. Питання про те, яким чином відбувається
"Зчитування" записаної інформації, т.е.т як здійснюється
витяг з пам'яті і відтворення тієї чи іншої інформації
ції, залишається откритим.Можно лише констатувати, що програвання
ведення інформації - активний процес, який стосується ті ж
структури мозку, що й реакція уваги, і його здійснення
пов'язане іноді зі значними розумовими зусиллями.
ФІЗІОЛОГІЯ СНУ.
Сон - це особливий стан організму, що характеризується
пригніченням або навіть "відключенням" свідомості, зниженням усіх ви-
дов чутливості і загальної рухової активності.
Цикл сну-неспання є найбільш характерним
проявом ціркадіанних біологічних ритмів, властивим
всім живим організмам.Ціркадіанние (цілодобовий) біоритми
пов'язані з періодом обертання Землі навколо своєї осі, період
цих ритмів, таким чином, приблизно дорівнює 24 часам.Дол-
гое час вважали, що добові ритми є лише пасивним
відображенням у діяльності живих організмів зміни дня і но-
чі.Однако експерименти, проведені французом Мішелем Сіфф-
ром, довели існування ендогенних добових ритмів в умо-
виях відсутності зовнішніх задавачів часу, тобто відсутності
зміни дня і ночі, в пещере.Сіффр провів у печері, куди не про-
ника природне світло, близько 6 місяців. Він реєстрував
кожен цикл - сон-неспання як 1 суткі.Результати поки-
зали, що "доба" Сіффра були дещо довше, ніж 24 години, але
вони залишалися в середньому в межах 26-28 часов.Еті дані
свідчать про те, що в ЦНС існує ендогенні задат-
чікі (осцилятори, водії ритмів) добових рітмов.Роль ендо-
генних біологічних годин у деяких тварин виконує
епіфіз, у ссавців - супрахіазменние ядра гіпотала-
Муса, контролюючі зміну циклу сон-неспання, температуру
шкіри і рівень соматотропного гормону в крові.Возможно, су-
ществуют та інші водії ритмів, проте їх локалізація в
мозку ока не установлена.В нормальних умовах ендогенні ос-
ціллятори добових біоритмів взаємодіють із зовнішніми се-
довимі сигналами, такими як зовнішнє природне освітлення)
найбільш важливий), температура навколишнього середовища, час годую-
нія.У людини існує ще один, дуже важливий зовнішній за-
датчик добового ритму - будильник.
Отже, у циклі сон-пильнування особливу увагу дослі-
дователей завжди привертав сон.Лішеніе (депривація) сну при-
водить на 10-15 добу до загибелі тварин, тобто сон є жит-
ненно важливою потребою тварин і людини.
Розрізняють кілька стадій сну в залежності від характе-
ра ЕЕГ.
1 фаза - неспання при розслабленому стані, на
ЕЕГ переважає альфа-ритм (8-13 Гц., 50 мкв)
2 фаза - засипання. Альфа-ритм придушуються тета-хвилі
(4-8 Гц., 150 мкв). Характерні т.зв. веретена частотою 12-14 Гц.
3 фаза - неглибокий сон, на ЕЕГ спостерігається подальше
зниження частоти ритму, аж до появи дельта-ритму (
0,5-3,5 Гц. ,250-300 мкв)
4 фаза - помірно глибокий сон.Дельта-хвилі і К-комп-
Лекси.
5 фаза - глибокий сон, характерний дельта-ритм
6 фаза - парадоксальний сон, на ЕЕГ - бета-ритм, як у
стані неспання (частота понад 13 Гц., 25 мкV).
Тривалість циклу П фаза - парадоксальний сон в середньому
становить близько 90 хвилин, за ніч відбувається 3-5 кратне че-
редованіе цих циклів, причому тривалість фази парадоксально-
го сну в загальній структурі сну становить у дорослої людини
близько 20-25%. у немовляти вона дорівнює 60%.
Найбільш важливим є поділ сну на ортодоксальний-
ний або повільний (дельта-сон) і парадоксальний або швидкий
сон, при якому на ЕЕГ реєструється бета-ритм, як в стані
нии бодрствованія.Основние відмінності цих двох фаз сну складаються
у следующем.Во час повільного сну у людини сповільнюється
пульс, знижується артеріальний тиск, уповільнюється дихання, рожевіє шкіра, скелетні
м'язи знаходяться в певному тонусі, який нижче порівняно з попе-
нію з рівнем неспання, але тим не менш виражен.На ЕЕГ
реєструється бета-рітм.Сон в цю фазу найбільш глубок.Как
правило, людині у фазу повільного сну не сняться сни.Во час
парадоксального (швидкого) сну, коли на ЕЕГ реєструється
бета-ритм, вегетативні функції організму значно змінять-
ються: частішає дихання, пульс, підвищується АД.Скелетние мис-
ци, навпаки, перебувають у стані максимального розслаблення
ня, атонії, на цьому фону відзначаються їх подергіванія.Наіболее
характерною рисою швидкого сну є швидкі рухи
очних яблук, тому в літературі цю стадію сну називають
REM-сон (швидкі рухи очей - сон). Якщо розбудити челове-
ка у фазу швидкого сну, він скаже, що йому снився сон.За відбутися у-
яніе повільного і швидкого сну відповідають різні структури моз-
га.Так, серотонінергічні нейрони ядер шва довгастого
мозку відповідають за виникнення дельта-сна.Норадренергіческіе
нейрони блакитної плями довгастого мозку і нейрони РФ
середнього мозку виступають як антагоністична система, від-
дальну за виникнення швидкого сну і стан
бодрствованія.Кроме нервових механізмів, що регулюють стадію
дельта-сну, існує ряд нейрохімічних чинників, які мають
гіпногенним действіем.К них відносяться фактор, що накопичується
в мозку при пильнуванні і витрат при дельта-сні. Од-
ним з найбільш важливих гуморальних факторів є пептид
дельта-сну. ПДС складається з 9 амінокислот, введення його живіт-
вим викликає сон, переважно дельта-сон. ПДС надавав в
експериментах виражене антистрессорного дію, збільшував
резистентність до пухлин, нормалізував функції імунної
системи. людини введення ПДС істотно покращувало сон при
його нарушеніях.Существует також ряд речовин, що перешкоджають
розвитку сна.К них відносять ангіотензин-11 і тиреотропний міськ-
мон.
Фізіологічна роль сну і його окремих стадій до кінця
не визначена. Значення сну можна звести до трьох основних його
функцій:
1) компенсаторно-відновної
2) інформаційної
3) психодинамічної і антистресовий.
У сні відбувається відновлення енергетичних і пласті-
чних субстратів, витрачених протягом активного
бодрствованія.В певною мірою це пов'язано з преоблада-
ням тонусу блукаючого нерва, збільшенням секреції СТГ і т.д.
Протягом сну відбувається відновлення запасів катехоламінів
в нейронах ЦНС, знижується інтенсивність функціонування неко-
торих органів (серце та ін), відбувається розслаблення скелет-
ної мускулатури.Все це дозволяє обумовити про компенсатор-
но-відновної ролі сна.Інформаціонная функція сну свя-
зана, перш за все, з фазою швидкого сна.Іменно в цю фазу ЦНС
здійснює сортування та оцінку інформації, що надійшла в пе-
ріод неспання: значна частина інформації відкидаючи-
ється, відбувається її забування або т.зв. "Негативне нав-
ня ": частина інформації (найбільш важлива), навпаки, переходить в
довготривалу память.Во час швидкого сну людина бачить
різні сновидіння, які можуть виконувати, в певній
мірою, функцію психологічної защіти.Во сні відбувається "здійсню-
ня "нереалізованих бажань і, таким чином, часткова
нейтралізація негативних емоцій.Во час сну може прихо-
дить несподіване рішення будь-якого питання, ніяк не вирішує-
шегося в стані неспання (наприклад, сни Кекуле або
Менделєєва). Все це можна віднести до т.зв. психодинамічної
функції сна.Адаптаціонная, антистресорну функція сну пов'язана
з фазою дельта-сна.Установлено, що будь-яке збільшення фі-
чеський, розумової або емоційної активності відбивається в
першу чергу на тривалості дельта-сна.Ізбірательное
позбавлення дельта-сну, як правило, переноситься піддослідними зна-
ключно важче, ніж швидкого сну, при цьому у них розвиваються
типові ознаки стресса.Такім чином, дельта-сон представ-
ляєт собою механізм неспецифічної адаптації, що нейтралізує
негативні наслідки різних стресорних впливів.
_Теоріі Сну.
На початку 20-го століття французькі дослідники Лежандр і
Пьерон сформулювали гуморальну теорію сну або теорію гіп-
нотоксіна.Согласно цієї теорії, за стані в крові і
лікворі накопичуються якісь токсичні речовини, які
викликають сон, їх назвали гіпнотоксіни.Еті дослідники напів-
Чалі екстракт з мозку собак, позбавлених сну протягом 11 су-
струм, і потім вводили його в / в виспався собакам, які відразу
само впадали в глибокий сон.Однако ряд спостережень над зрощені-
мися близнюками із загальною системою кровообігу спростував цю
теорію.Так, було зазначено, що коли один близнюк спав, другий
може бодрствовать.Такім чином, у початковому вигляді теорія
гіпнотоксіна не підтвердилася.
Відповідно до теорії Павлова І.П., сон являє собою про-
цес розлитого гальмування кори.По Павлову, розрізняють два види
сну: пасивний сон і активний сон.Пассівний сон наступає при
припинення надходження афферентной імпульсації практично
від усіх сенсорних систем, тобто при сенсорної депріваціі.Актів-
ний сон, навпаки, являє собою процес внутрішнього тор-
можения, що розвивається в корі в результаті тривалої виработ-
ки умовних рефлексів, їх диференціювання і т.д.
Швейцарський фізіолог Гесс висунув підкоркових теорію
сна.Он встановив, що роздратування вентромедіального гіпотала-
Муса електричним струмом призводить до настання сну навіть у
виспалися жівотних.Результати цих дослідів дозволили йому
розглядати вентромедіального гіпоталамус як центр
сна.Другіе дослідники, Мегун і Моруцци виявили, що
роздратування РФ стовбура викликало реакцію пробужденія.Такім про-
разом, встановлено, що в ЦНС існують дві функціонально про-
тіводействующіе системи, відповідальні за стан сну і
неспання.
П. К. Анохін об'єднав всі ці дані в єдину теорію сну
і бодрствованія.Согласно цієї теорії, сон являє собою
результат циклічних взаємодій центрів сну і пробужде-
нія.В стані неспання РФ активізує КБП, а кора, у
свою чергу, гальмує центр Гесса.Прі розвитку гальмування в
корі відбувається розгальмовування центру Гесса, який подавши-
ляєт, гальмує функцію РФ і неспецифічних ядер таламуса, що
призводить до функціональної "деафферентаціі" кори, процес гальм-
вання в ній посилюється, настає сон.